文章刊登于2022总第136-137期《人与生物圈》期刊。
在15世纪末西班牙人殖民新大陆前，旧大陆的文明并没有意识到美洲大陆上的植物是一笔巨大的财富。1492年哥伦布首次航海探险的最初目标是发现亚洲的“胡椒岛”，却因导航偏差抵达了美洲大陆。哥伦布惊讶地发现当地盛产各种奇异的水果、蔬菜和香料植物。虽然他没有实现最初获取胡椒的目标，但幸运地从当地原住民那里得到了另一种植物——辣椒，并将其带回西班牙，在修道院内的“植物园”进行栽培。后来，这种植物成为替代昂贵的胡椒的调味品，并最终以“西班牙胡椒”之名享誉世界。此后，大量来自美洲的植物如马铃薯、红薯、木薯、玉米、番茄、花生、鳄梨和番荔枝等，纷纷被引种栽培并传播到欧洲、非洲和亚洲等世界各地。
根据关键生态系统伙伴关系基金（CEPF）的资料，南美覆盖了全球36个生物多样性热点区中的5个，分别为：1）巴西大西洋滨海林区，其沿巴西海岸及内陆延伸至巴拉圭东部，直至阿根廷和乌拉圭。其2万种植物的40%以上、930种鸟类约15%为本区特有。该区残存的约8%的原生性森林正受到农业和城市扩张的威胁。2）巴西萨瓦纳植被区，其覆盖了巴西国土面积约21%，是南美最为广阔的林地-热带稀树草原复合生态系统，是大食蚁兽、大犰狳、美洲豹和鬃狼的家园。农牧业发展是本区生物多样性面临的主要威胁。3）智利冬雨林-巴尔迪维亚林区，其位于智利中部并占该国约40%的陆地面积，分为地中海气候和冬雨林荒漠气候这两部分。目前，农业和城市的发展威胁着南洋杉、安第斯山猫及本区一些特有两栖和爬行动物的生存。4）热带安第斯山地区，其从委内瑞拉延伸至哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁和玻利维亚，直至智利和阿根廷。这里是多种特有植物、哺乳动物和鸟类，以及地球上类型最为丰富的两栖动物的家园。矿物和油气开采、林业和种植园产业发展是本区生物多样性面临的主要威胁。5）通贝斯-乔科-马格达莱纳区，其从巴拿马运河延伸至哥伦比亚、厄瓜多尔和秘鲁。本区包括红树林、滨海、石质岸线、滨海荒野，雨林和南美唯一残留的海岸干燥森林，其受胁因素包括城市化、捕猎和毁林。南美是全球热带生物多样性最丰富的大陆，当地原住民有上万年的植物利用历史和传统知识储备。自哥伦布发现新大陆的那一刻起，一段长达几百年的全球性生物种质交换进程由此开启，史称“哥伦布大交换”(Columbian Exchange)。在此期间，跨洲和跨洋的资源植物的引种、栽培、驯化和利用，极大地改变了人类农业生产方式和食谱，改变了东西方文明进程，也改变了世界经济和社会发展格局。南美是世界热带生物多样性最丰富的大陆。在全球25个生物多样性热点区中，有5个位于南美大陆。独特的安第斯山地植物区系、亚马逊热带雨林、热带稀树草原(萨瓦纳)和亚热带稀树草原(潘帕斯)构成了南美大陆最为显著的植被景观。鉴于生物多样性调查和编目研究的区域性和复杂性，在缺乏系统性研究的情况下，对较大地理空间的植物多样性的评估常依靠经验。例如，过去曾估计南美有8~9万种维管植物。基于过去几百年来美洲地区相关的研究积累、数字化资源的充分利用和数据库技术的应用，有研究认为，南美拥有355科6489属和82052种原产维管植物，其中73552种为本区域特有。在南美13个国家和地区中，物种多样性从高到低依次是巴西、哥伦比亚、秘鲁、厄瓜多尔、委内瑞拉、玻利维亚、圭亚那及南锥体国家(包括巴拉圭、乌拉圭、阿根廷和智利)。最近对世界热带植物区系的比较研究表明，在维管植物方面，热带非洲(撒哈拉沙漠以南地区加上马达加斯加，陆地面积约2200万平方公里)约5.6万种，热带亚洲(面积约570万平方公里)约5万种，而热带美洲(墨西哥以南包括西印度群岛，面积约1900万平方公里)约11.8万种。可见，热带美洲约占世界维管植物多样性的一半，可能是世界热带生物多样性最高的区域。
在南美植物区系研究史上，最著名且影响深远的是植物地理学奠基人、18世纪晚期的德国博物学家亚历山大·冯·洪堡(Alexander von Humboldt)。他的研究方法和思路整合了现代意义上的地球科学、生物地理学和生态学研究内容，是综合性地球科学研究的重要分水岭。通过对南美安第斯山的详细研究，洪堡发现早期所提出的大尺度植物区系纬度地带性(纬度梯度)在小尺度的海拔梯度上也可观察到，并由此提出了“植物区系带”(海拔梯度或垂直梯度)概念。他也是最早使用图表来表述安第斯山植物区系(植物种类的组成)和植被随气候变量(海拔和温度)协同变化的研究者。洪堡的这些研究思想和方法，至今依然指导着许多科学家的持续探索。
洪堡的科学思想深深地影响了后来的达尔文和华莱士等众多博物学家。洪堡对南美植物地理学的开创性探索及华莱士对世界动物地理分布的奠基性研究，使南美大陆植物种类的丰富性和独特性以“新热带”为名被科学界熟知，为此围绕这一区域开展了不计其数的科学研究，如探究新热带地区异常丰富的植物多样性的来源和机制问题。
南美植物多样性的形成有着深刻的地质历史、自然地貌、地形、气候及生物演化基本规律的深刻原因。其中始于古新世(约6600万年前)的安第斯造山运动，以及始于中新世(约900万年前)到更新世(约260万年前)的冰期-间冰期周期，对南美现代自然地理景观、生物多样性来源和地理格局的形成有着重要影响。过去的研究提出了许多相关假说来解释新热带生物多样性的历史集聚和演化过程，这些假说大致划分为生物学和非生物学两类。生物学的原因包括土壤适应性、扩散能力和生态位的保守性；非生物学的原因包括时间(进化)、气候和面积、造山运动及水文变化动态等。在这些众多研究中，阿尔文·金特里（Alwyn H. Gentry，1945~1993）所提出的“金特里式样”至今仍是研究新热带植物地理区系、系统与进化的科学假设。该假说的主要观点是：新热带植物有两种主要分布类型，分别以安第斯山和亚马逊为中心，即植物类群(科、属或某个演化分支)表现出在其中一个中心物种多样性非常高，而在另一个中心相对贫乏的特点。研究发现，新热带地区约38%的种类属安第斯山分布类型，约33%的种类属亚马逊分布类型。
美洲是最晚被现代人类到访并定居的大陆，其原住民是源于西伯利亚的亚洲人后裔，于更新世末期(距今1.7万~1.2万年)通过白令陆桥进入美洲，并经历了在大陆内往返迁移和人口扩张的动态过程。原住民对当地植物的利用、栽培和驯化，一方面解决了人口扩张和迁移的基本食物来源问题，另一方面也改变了南美森林自然景观面貌。在16世纪初欧洲人探索和征服的时代开始之前，南美原住民几乎都从事农业生产活动，有数千年的植物利用历史，对其生活的自然环境有长期而非凡的知识储备。在被欧洲人殖民前，仅亚马逊地区就有约12%的面积因人类活动而改变，有138种植物经历了不同程度的驯化，其中83种是亚马逊当地植物，约68%的种类是乔木或木质化的多年生植物，形成了独特的乔木作物驯化与农耕景观。美洲植物的栽培驯化可追溯到约1万年前，可分为三个相对独立驯化起源类型。北美的驯化植物种类最少，主要有南瓜和向日葵两种，至今仍在全球广泛栽培，另外两种——假苍耳与伯兰德藜则在人类农耕变迁中驯化消失或终止。中美洲的墨西哥是植物驯化的重要中心之一，其玉米的栽培驯化比南瓜稍晚，始于距今9000~8000年的墨西哥中西部巴尔萨盆地，为单一驯化起源的美洲作物；更晚一些的豆类栽培驯化发生在墨西哥及周边不同地区，如菜豆源于墨西哥中部。据记载，原产美洲的作物有60余种，其中包括在中国广泛引种栽培的粮食和饲料作物玉米、红薯、马铃薯和木薯；经济作物烟草、陆地棉、橡胶和剑麻；油料作物花生和向日葵；蔬菜作物番茄、辣椒、南瓜、菜豆(四季豆)、笋瓜和西葫芦；水果作物菠萝、豆薯(凉薯)、番石榴、鳄梨(油梨)、番荔枝、番木瓜和腰果；药材作物金鸡纳、古柯、西洋参(花旗参)、玛卡(秘鲁胡萝卜)和可可；香料作物香荚兰等。
本图的资料数据源自本文作者王利松与黄宏文对有关科学文献的归纳整理。作物图片素材来自：Lydia Simmons（https://freepngimg.com）、Charles Averre（North Carolina State University，https://www.bugwood.org）、Gerald Holmes（Strawberry Center，Cal Poly San Luis Obispo，https://www.bugwood.org）、Ulf Mehlig（https://www.ulf-mehlig.de）、https://pngimg.com 和https://www.publicdomainpictures.net 等。设计/©龙晓云
新热带是植物驯化和农业起源的重要区域。许多新世界的驯化植物，包括美国农作物的一半以上，以及欧洲人到达时当地原住民赖以为生的许多主食都起源于新热带森林。过去几十年中，农业史前考古学、古植物学、古生态学和分子遗传学研究取得了一定进展，极大地加深了有关新热带农业起源地和植物栽培驯化中心的认知，如发现亚马逊地区早在上万年前就存在栽培和利用当地植物的新证据。由此，许多新热带重要经济作物的起源和传播历史有了更为清晰的脉络，番茄即为其中典型的一例。
由于自然地理条件、植被和生态环境迥异，南美栽培驯化植物的利用各有特点。一般将这些植物的地理来源归纳为：安第斯地区，主要类群包括块茎类(如马铃薯)和类谷物(如藜麦)等多年生草本植物；亚马逊地区（即热带低海拔地区），主要涉及木质化的果树(如菠萝)。初略统计，原产南美的栽培驯化植物总计52科127属219种，其中68种来自安第斯地区，151种来自亚马逊地区。南美安第斯地区是世界上最重要的植物驯化起源地之一，块茎植物驯化是其显著的特征。马铃薯显然在安第斯地区首先得以栽培驯化，具体时间地点可追溯到距今7000~1万年的秘鲁高原和玻利维亚北部。古生态学证据表明，安第斯地区的植物驯化始于距今9000~7000年前。最早驯化的植物有葫芦科南瓜属的种类(距今5000~4000年前)，包括笋瓜、黑籽南瓜、南瓜和厄瓜多尔葫芦。安第斯地区原住民获取的含碳水化合物的主食以类谷物和根茎类植物为主，它们由此形成了对世界有重要影响的两大类栽培驯化植物。值得说明的是，类谷物作物包括藜科的藜麦和苍白藜，以及苋科的苋谷。至于安第斯山地原住民栽培驯化的根茎类植物，在茄科的马铃薯之外还有美人蕉科的蕉芋、酢浆草科的酢浆薯、落葵科的乌卢库薯和旱金莲科的旱金莲薯等。据估计，在欧洲人到来前，亚马逊地区的原住民人口已达四五百万，他们对至少138种植物有丰富的栽培利用经验。该地区驯化了南美特有的重要粮食作物之一的木薯（隶属大戟科），其驯化史至少有4000多年；在相近的地区，豆科落花生属的花生也有约3800年的驯化史。同时，对不适宜生长在高寒地区的美人蕉科的蕉芋和竹芋科的竹芋，也在亚马逊平原地区获得栽培驯化。南美在果树植物的驯化史上具有重要地位，除了人们熟知的凤梨科的菠萝、棕榈科的刺棒棕和锦葵科的大花可可树等，南美广大地区还栽培驯化了许多茄科水果类植物，如酸浆属的灯笼果，以及茄属的人参果、树番茄和龙葵。智利辣椒在安第斯地区有长达6000年的利用历史，目前广泛栽培的种类包括朝天椒、毛辣椒和黄灯笼辣椒(中国辣椒)。有两类重要的药用植物古柯和烟草分别来自安第斯和亚马逊地区。安第斯驯化的棉花(海岛棉)可能来自当地野生形式，不同于中美洲驯化的陆地棉。
安第斯地区以块茎和类谷物等适应中高海拔地区的作物为典型特征，而亚马逊地区则以木质化适应热带低海拔地区的果树类植物为典型特征，二者共同构成南美两个最主要的植物栽培驯化区。对南美重要经济植物的成功引种栽培、驯化改良和广泛利用，是15~17世纪早期的药剂师和医生、18~19世纪的博物学家和植物猎人、现代植物学各分支领域的研究者，以及南美原住民千百年来知识传承积累的结果。回顾人类从采集和狩猎再到定居农业生产生活方式的转变和发展历程，我们正经历地球地质史上独特的人类世。尽管对该地质年代的具体时间界定存在争议，但人类在利用植物资源期间的农业和商贸等相关活动，已深刻地改变了地球自然景观和生物多样性系统，带来了一系列环境问题。人类既创建了植物资源利用的全球网络，也带来自然多样性和农业景观相互交织的生态格局，成为地球系统最显著的人类印记之一。但是，食物需求和农业生产仍是生物多样性丧失的主要驱动力之一。为了生存和发展，早期人类必须不断努力提高以动植物为基础的食物的数量和品质，以实现从游牧式狩猎和采集，再到食物生产农业经济方式的转变。动植物的驯化是人类历史上最重要的进化和文化转变，了解驯化发生的时间、地点和历史过程是我们认知复杂人类社会形成的关键。驯化是一种有意或无意的选择，涉及生态、生物和人类文化因素的相互作用，是一个长期而缓慢的进化过程。在此期间，人们发现和驯化了满足自身使用或消费需求的“新的变异类型”(包括形态、遗传、生化和生理等特征性变化)。虽然地球上维管植物高达35万~45万种，但有明确科学记载的栽培驯化植物仅约2500种(占比不到百分之一)，其中有重要经济价值且在全球广泛栽培的仅200余种，里面仅103种提供了人类直接或间接消耗热量的90%以上（水稻、小麦和玉米提供了60%以上的热量）。还有1万~2.5万种植物有明确的食用、工业用、药用、观赏用和其他经济利用价值。通过原地和迁地保护方式，这些重要的经济植物种质资源得到了一定的保护，但在生物多样性丧失的全球趋势和人类可持续利用植物资源的需求面前，对这些重要植物资源的采集、发掘和利用的科学研究依然任重道远。世界栽培作物的驯化是一个多区域、多物种、多性状、多气候、多环境和多文明的复杂遗传选择进化过程，但大多均经历了数千年甚至上万年人类长期不断的选择和栽培实践。从遗传驯化的速率来看，虽然不同的物种、不同的性状和不同的栽培环境均存在差异，但都经历了一两千年甚至更长的驯化过程；而且，相较于自花授粉植物，对异花授粉植物的驯化过程通常更加缓慢。果树和块茎等无性繁殖植物甚至会长期滞留在半驯化状态并被人类广泛栽培利用。客观和历史地认识植物的驯化有利于我们未来对野生植物的发掘利用。植物园是对活体植物进行收集、保育、科学研究和知识普及的重要机构，回顾其角色随时间转变的过程，我们不难发现其在发掘重要经济植物及其利用上的重要作用。植物园最初是在16世纪中叶为研究药用植物而建立，如世界上历史最为悠久的意大利帕多瓦植物园。但在17~19世纪欧洲人在亚洲、美洲和非洲扩张殖民地期间，植物园已转变为引进、种植和传播重要农作物和经济作物的活跃场所。20世纪下半叶，随着人们更加重视生物多样性保护及其可持续利用，植物园更多地转向迁地保育生物学研究和植物多样性美学价值展示方面。进入21世纪，植物园面临更多的使命担当，并将社会和环境责任作为任务的关键驱动力。我们以世界上生物多样性最丰富、植物引种栽培驯化对世界农业生产格局和人类发展产生重大影响的南美为对象，透过自然历史的镜头，简要回顾了南美大陆植物多样性的基本面貌，以及南美引种栽培驯化植物的多样性状况，再次思考“活体植物收集和资源发掘利用”这一在近现代植物园传承了几个世纪科学研究脉络和成就的“灵魂”话题，以期在未来利用植物园的天然优势，加强经济植物资源发掘利用有关的科学研究，拓展植物园向公众展示农作物，展示传统和现代农业生产方式和食物安全的教育功能，有利于以史为鉴，思考并解决人类未来必须面对的食物保障和经济社会可持续发展等问题。
本文作者①系江西中国科学院庐山植物园研究人员
作者②系中国科学院华南植物园研究员
